Хеморецепторная триггерная зона

Хеморецепторная триггерная зона

Способность реагировать на различные химические воздействия — важнейшая функция организма, осуществляемая с помощью специализированных хеморецепторных клеток. С одной стороны, она позволяет определить источник химического воздействия на расстоянии путем восприятия летучих веществ из воздуха (обоняние); такая химическая чувствительность не только является способом поиска пищи, но и широко используется в коммуникации организмов, например для привлечения особей противоположного пола при половом поведении или при отпугивании врагов. С другой стороны, она служит для оценки химических веществ при непосредственном контакте с ними (вкус). Наконец, химическая чувствительность широко распространена во внутренних органах (например, в стенках сосудов), где она воспринимает изменения химического состава внутренней среды организма.

В связи с такими различиями в принципах функционирования клеточные механизмы хеморецепции также оказываются очень различными.

Обонятельные рецепторы расположены на небольшой площади слизистой оболочки носовой полости, в области верхней носовой раковины. На рис. 1.5 показана схема структуры этой части слизистой, на которой среди эпителиальных клеток видны биполярные нервные клетки. Дистальный короткий и толстый их отросток направляется в сторону поверхности слизистой и заканчивается утолщением, несущим погруженные в слой слизи ворсинки. Второй тонкий центральный отросток представляет собой афферентное волокно; множество таких волокон (не сливаясь, в отличие от других органов чувств, в один ствол) проходит через микроскопические отверстия решетчатой кости в полость черепа и направляется к высшим обонятельным центрам. Среди собственно обонятельных клеток находятся так называемые базальные клетки, которые также имеют центральный отросток, но не имеют периферического. По-видимому, они представляют собой незрелые обонятельные клетки, которые могут дифференцироваться в истинные рецепторные нейроны.

Структура вкусового рецептора (вкусовой луковицы)

Рис. 1.5. Структура вкусового рецептора (вкусовой луковицы):

  • 1 — пора; 2 — эпителий; 3 — микроворсинки;
  • 4 — первичные чувствительные клетки; 5 — синаптические соединения; 6 — базальные клетки; 7 — афферентные волокна

В этом отношении более удобными для анализа могут быть обонятельные рецепторные клетки некоторых беспозвоночных животных, которые исключительно специфически реагируют только на определенные химические вещества (используемые в качестве коммуникативных сигналов либо сигналов для поиска пищи). О вероятном наличии в нашей обонятельной системе рецепторных клеток, специфически реагирующих на определенные осмофоры, говорят встречающиеся у определенного процента людей явления частичной аносмии, т. е. выпадения или резкого снижения чувствительности только к определенной группе запахов.

Характерная особенность обонятельной рецепции заключается в ее исключительно высокой чувствительности, лежащей в ряде случаев на пределе физической вероятности. У человека ряд пахучих веществ воспринимается в разведении порядка 1:Ю10, а у беспозвоночных — еще на несколько порядков выше. Для обоняния характерна хорошо выраженная адаптация к действию пахучих веществ, которая носит избирательный характер; последнее обстоятельство также указывает на наличие в обонятельной системе раздельных рецепторов к различным пахучим веществам.

Вкусовые рецепторы, как и обонятельные, сосредоточены у высших животных и человека на ограниченной поверхности — на особых выростах (сосочках) слизистой оболочки языка. Рецепторные клетки в количестве нескольких десятков собраны в особые структуры — вкусовые луковицы (рис. 1.5) и представляют собой вторичные рецепторы, соединенные с нервными окончаниями афферентного нервного волокна синаптическими контактами. Воспринимающая поверхность рецепторных клеток образует ворсинки, обращенные в сторону углубления на вершине луковицы, открывающегося на поверхность слизистой (так называемая пора). Химическое вещество поэтому должно сначала попасть в растворенном виде внутрь поры и лишь затем может взаимодействовать с рецепторами этой поверхности.

В отличие от обонятельных рецепторов, вкусовые рецепторные клетки четко разделяются на типы, которые по характеру возникающего в результате их раздражения ощущения обозначаются как рецепторы соленого, кислого, сладкого и горького. Остальные вкусовые ощущения представляют собой комбинации этих основных модальностей (необходимо иметь в виду, что то, что мы понимаем под вкусом пищи, является еще более сложным ощущением и представляет собой сочетание вкусовых, обонятельных и тактильных ощущений).

Эти типы рецепторных клеток неравномерно распределены по поверхности языка, и поэтому вкус различных химических веществ неодинаково воспринимается разными его участками. Однако зависимости между структурой химического вещества и типом реагирующей на него рецепторной клетки и в этом случае нет. Так, «сладкими» являются многие сахара, но также и синтетические вещества, не имеющие ничего общего по своей структуре с сахарами (сахарин); «горькими» — многие алкалоиды растительного происхождения, но также и хлорид калия.

В связи с тем, что вкусовые рецепторные клетки являются относительно большими, в последнее время удалось осуществить внутриклеточное отведение их потенциалов и зарегистрировать возникающие в них при химическом раздражении деполяризационные рецепторные потенциалы. При этом оказалось, что такие клетки — не очень специфичны и отвечают на вещества, относящиеся ко всем четырем группам раздражителей, однако вещества одной из групп оказывают при этом значительно более сильное раздражающее действие, чем остальные. Соответственно при отведении импульсной активности одиночных афферентных волокон также не отмечается полной специфичности, однако выделяются волокна, в которых вещества одной из групп вызывают значительно более сильный разряд импульсов, чем вещества других групп.

Таким образом, окончательное определение модальности раздражителя, как и в ряде рассмотренных выше сенсорных систем, должно происходить в последующих звеньях вкусовой системы на основании оценки пространственных особенностей поступающего к ним по различным афферентным волокнам импульсного разряда.



Источник: studref.com


Добавить комментарий